Основы физиологии

В процессе жизнедеятельности клетки непрерывно подвергаются различного типа воздействиям (механическим, химическим, электрическим) как со стороны окружающих их клеток, так и непосредственно из внешней среды. В ответ на эти воздействия клетки реагируют изменением характера или интенсивности протекающих в них процессов: обмена веществ (т.е. физико - химических свойств), роста и дифференцировки. Способность клеток к такой реакции получила название раздражимости.

Когда изменения внешней среды начинают превышать известный индивидуальный уровень, активное состояние которых может сопровождаться проявлением специфической функции данной живой ткани, то есть способность организма отвечать на раздражение активной специфической реакцией называется возбудимостью. К возбудимым тканям относят нервную, мышечную, железистую. Специфическим признаком мышечной ткани является сокращение, железистой – выделение секрета, нервной – генерация нервного импульса.

Возбудимые ткани могут находиться в трёх состояниях: физиологического покоя, возбуждения и торможения.

Физиологический покой – неактивное состояние ткани, когда на неё не действуют раздражители, однако в самой ткани в данное время совершаются обменные процессы.

Торможение – активное состояние ткани, возникающее под влиянием раздражителя, характеризующееся угнетением или прекращением функции (уменьшение метаболизма, роста, возбудимости по отношению к раздражителям).

Возбуждение – процесс, возникающий в возбудимой ткани под влиянием раздражителя.

Проводимость – способность живой ткани проводить возбуждение.

Раздражитель – это агент внешней или внутренней среды организма, который, действуя на клетку и другие биологические системы организма, и организма в целом, вызывающее возбуждение.

Раздражители по своей химической природе делятся:

Физические – электрический ток, механические, температурные, свет, укол, горчичник, соринка в глазу.

Химические – кислоты, щелочи.

Физико-химические – изменение осмотического давления, электролитного состава крови, реакция крови.

По биологическому признаку раздражители могут быть адекватными и неадекватными. Адекватные раздражители – это раздражители, действующие на ткань в обычных условиях существования (свет на сетчатку глаза).

Неадекватные раздражители – это раздражители, действию которых в естественных условиях они не подвергаются.

По своей силе раздражители могут быть подпороговыми, пороговыми, надпороговыми, сверхпороговые.

Подпороговый раздражитель – это раздражитель такой силы, которая не вызывает видимых изменений, то есть не способен вызывать ответной реакции.

Пороговый раздражитель – это раздражитель такой силы, который впервые вызывает видимую ответную реакцию со стороны возбудимой ткани.

Порогом раздражения (возбуждения) называют пороговую силу раздражителя, а для электрического тока – реобаза.

Сверхпороговый раздражитель – это раздражитель сила, которого выше порогового.

Пессимальный (запредельный) раздражитель – это очень сильный сверхпороговый раздражитель, в результате действия которого наблюдается уменьшение специфической реакции. Это явление называется торможением.

Торможение – процесс наступающий, как и возбуждение, под влиянием раздражителя, но противоположное возбуждению по своей биологической роли.

Законы раздражения Дюбуа-Реймона – это условия действия раздражителя приводящие к возникновению ответной реакции биологического объекта.

1. Закон силы – чем сильнее раздражение, тем до известных пределов сильнее ответная реакция объекта. В соответствии с этим законом реагируют все органы и ткани, кроме сердца.

Минимальная сила раздражителя способная вызвать ответную реакцию – порог раздражения. При действии электрического тока – реобаза – минимальное напряжение, которого едва достаточно чтобы вызвать возбуждение в ткани при действии электрического тока (в вольтах).

2. Закон времени – раздражитель должен действовать не менее определённого времени. Уменьшение времени действия раздражителя ниже критического значения приводит к тому, что раздражитель любой интенсивности не оказывает эффекта. Чем длительнее во времени раздражение, тем сильнее до известных пределов ответная реакция живой ткани. Минимальное время в течении которого должен действовать раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать возбуждение называется полезным или минимальным временем. Временные интервалы и значения силы раздражителя получили специальные названия и используются по настоящее время – реобаза, хронаксия.

3. Закон градиента – раздражители, действующие на живую ткань, характеризуются также и градиентом, то есть скоростью нарастания силы раздражителя во времени. Чем быстрее во времени нарастает сила раздражителя, тем ниже порог раздражения. Если нарастание силы раздражителя не происходит, то ткань к нему приспосабливается и не отвечает. Это явление называется – аккомодацией. Т.е. это приспособление ткани к медленно нарастающей силе раздражителя. Поэтому сила раздражителя должна нарастать скачкообразно.

4. Закон полярности – постоянный электрический ток обладает полярным действием на возбудимые ткани. В момент замыкания цепи постоянного тока возбуждение возникает только под катодом, в момент размыкания под анодом.

5. Закон «всё или ничего» - проявляется при изучении свойств сердечной мышцы – на подпороговый раздражитель сердечная мышца не отвечает, на пороговый и сверхпороговый – мышца отвечает полным сокращением.

Исследования биоэлектрических явлений важно для познания сущности процесса возбуждения. Электрические явления в возбудимых тканях были впервые продемонстрированы в опытах итальянца Гальвани в XVIII веке. Наличие электрического потенциала при возбуждении обнаружил в начале XIX века его ученик Маттеучи. Наибольшее число сторонников имеет мембранная теория, предложенная Бернштейном, и модифицированная и экспериментально разработана группой учёных во главе с Ходжкиным, Хаксли и Катцем (в 1949–1952 г).

Сущность её заключается в том, что основная роль в возникновении электрических зарядов в клетке выполняют ионные процессы, обусловленные наличием в организме водных растворов солей.

В развитии возбуждения выделяют четыре основных этапа:

1) Статистическая поляризация.

2) Деполяризация, заканчивающаяся реверсией.

3) Реполяризация.

4) Гиперполяризация.

У позвоночных животных есть 2 вида мышечной ткани: гладкая и поперечно-полосатая. Главная роль в осуществлении движений принадлежит скелетной мускулатуре. Кроме поперечно-полосатой скелетной мускулатуры существует поперечно-полосатая мускулатура сердца, которая отличается от скелетной наличием анастомозов между мышечными волокнами. Поперечно-полосатые мышцы формируют двигательные аппараты скелета, глазодвигательные, жевательные и другие двигательные системы у животных. Поперечно-полосатые мышцы, за исключением сердечной мышцы, полностью контролируются центральной нервной системы. Они лишены автоматизма, то есть не способны работать без сигналов, поступающих из центральной нервной системы. Гладкая мышечная ткань входит в состав мышечных оболочек внутренних органов и кровеносных сосудов.

Структурно-функциональной единицей мышц является многоядерное мышечное волокно. Объединённые в пучки эти волокна образуют мышцу. Каждое волокно покрыто оболочкой – сарколеммой, и содержит тонкие нити – миофибриллы, а также митохондрии и саркоплазматическую сеть (система поперечных трубочек – Т-система). Каждая миофибрилла сократительное вещество состоит из множества параллельно лежащих толстых и тонких нитей – миофиламентов. Толстые нити или филаменты состоят из белка – миозина, тонкие из актина. Актиновые нити частично входят своими концами в промежутки между миозиновыми нитями. Толстые нити в световом микроскопе – тёмная полоса, а актиновые – светлая полоса. Благодаря периодическому чередованию светлых и тёмных полос миофибриллы скелетных мышц выглядят поперечнополосатыми.

Возбудимость, проводимость, сократимость, растяжимость, эластичность, пластичность, автоматизм.

Возбудимость – способность возбудимой ткани отвечать на раздражения.

Проводимость – проявление возбуждения в мышцах происходит изолированно, то есть не переходит с одного мышечного волокна на другое.

Сократимость – способность в ответ на раздражение характерным образом изменять свою форму и развивать механическое напряжение на своих концах.

Скелетная мышца является упругим телом. Если к ней подвесить груз, то она растягивается. Свойство мышцы удлиняться под влиянием нагрузки называется растяжимостью.

Эластичностью называется свойство деформированного тела возвращаться к первоначальному своему состоянию после удаления нагрузки (груза), вызвавшей деформацию.

Пластичностью называется свойство тела сохранять приданную ему длину или форму после прекращения действия внешней деформирующей силы (присуще мёртвой ткани).

Деятельность мышцы связана с осуществлением работы. Работа мышцы, при которой происходит перемещение груза, называется динамической – изотоническая. Если мышца производит работу, развивая напряжение без укорочения мышечных волокон – статистическая или изометрическая работа. Механическая работа может быть измерена произведением массы груза на высоту подъёма. Внешняя механическая работа мышцы по мере возрастания груза вначале увеличивается, а затем уменьшается. Наибольший груз, который мышца ещё способна поднять показывает абсолютную силу мышц.

Зависимость  работы от величины груза выражается законом средних нагрузок: работа  мышцы будет наибольшей при средних нагрузках.

Утомление мышц – при длительном сокращении мышца утомляется. Утомлением называется временное понижение работоспособности мышцы наступающей при длительном сокращении и исчезающей после отдыха. Утомление характеризуется: 1) уменьшением силы сокращения; 2) уменьшением степени расслабления.

Причины: 1) накопление продуктов обмена веществ; 2) уменьшение запаса кислорода; 3) истощение энергетических запасов; 4) израсходование запасов медиатора.

Тонус мышц – скелетные мышцы в покое расслабляются не полностью,  а находятся в некотором напряжении, в тонусе. Тонус – это способность скелетных мышц длительно находиться на том или ином уровне напряжения под влиянием редких раздражений. Он играет важную роль в поддержании определённого положения тела в пространстве и в деятельности двигательного аппарата.

Свойства нервного волокна

Нейрон – функциональная единица нервной системы. В нейроне различают четыре (4) области – тело (сома),  и отростки: дендриты и аксон. В теле синтезируются медиаторы, клеточные белки. Отростки образуют нервные волокна. Все отростки заключены в специальный остов – нейроглию, образованной глиальными клетками. Отростки нервных клеток на периферии также покрыты оболочками. Поэтому нервные волокна делят на мякотные (миелиновые) и безмякотные (безмиелиновые).

Проведение возбуждения по нервному волокну осуществляется по определённым законам:

1. Закон физиологической непрерывности нерва: возбуждение проводится в том случае, если нерв имеет физиологическую целостность.

2. Закон двухстороннего проведения возбуждения по нервному волокну: по нервному волокну возбуждение распространяется в обе стороны с одинаковой силой и скоростью.

3. Закон изолированного проведения возбуждения по нервному волокну: нерв состоит из множества нервных волокон, но возбуждение по каждому волокну распространяется изолированно, не переходя на соседние. Изолированное проведение возбуждения обеспечивается наличием миелиновой оболочкой.

Механизм проведения возбуждения в нервных волокнах объясняется в возникновении локальных токов, появляющихся между возбуждённым и невозбуждённым участками мембраны нервного волокна. В безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны осевого цилиндра, от одного возбужденного участка к другому, расположенному в непосредственной близости, поэтому медленно (от 0,5 до 5 мс); в мякотных нервных волокнах возбуждение идёт скачкообразно, сальтаторно, быстро, по перехватам Ранвье, по чувствительным скорость достигает 50 м сек, по двигательным – 160 м сек.

В целостном организме нервные волокна обладают малой утомляемостью – это связано с низкими энергетическими затратами при возбуждении, с высокой лабильностью нервных волокон, с постоянной работой их с недогрузкой.
Явление парабиоза
Введенский в 1901 г. обнаружил, что возбудимые ткани на самые разнообразные чрезвычайно сильные воздействия (эфир, новокаин) отвечают своеобразной, универсальной реакцией – парабиоз, то есть состояние между жизнью и смертью. ПАРАБИОЗ – состояние, при котором отсутствуют видимые проявления жизни – возбудимость, проводимость. Явление парабиоза Н.Е Введенский наблюдал в опытах на нервно-мышечном препарате, где на средний участок нерва воздействовали эфиром или хлороформом.
Синапс – это специализированная структура, обеспечивающая передачу нервного импульса с нервного волокна на эффекторную клетку. По анатомической классификации синапсы делятся нейро-секреторные, нейро-мышечные, межнейрональные. Существует 3 типа синапсов по способу передачи сигнала – химический, электрический, смешанный механизм передачи возбуждения.